В процессе обмена пищей происходит распределение между чле­нами сообщества не только питательных веществ, но и выделений различных желез личинок и имаго, оказывающих на реципиента гормональное воздействие и получивших впоследствии не вполне адекватное название «primespheromons» [Karlson, Buttenandt, 1959].

Посредством трофаллаксиса в семье происходит распределение белков, жиров и углеводов. Последние распределяются между осо­бями гораздо быстрее IKneitz, 1963; Vinson, 1968]. С трофаллаксисом связана возможность появления у муравьев особей-накопителей, ре­зервные вещества которых используются семьей в периоды бескор­мицы и в других ситуациях. Это повлекло за собой дальнейшую диф­ференциацию касты рабочих и повысило устойчивость общины. При помощи трофаллаксиса поддерживаются оптимальные температур­ный и водный режимы в неблагоприятных для индивида условиях [Zahn, 1958].

Акты трофаллаксиса приобрели и определенный психологический смысл. Так, предложение пищи муравьями, попавшими в чужое окру­жение или относящимися к более слабым общинам, можно рассмат­ривать как акт смирения, снижающий агресивность в конспецифичных и многовидовых сообществах муравьев [Lange, 1960; Bhatkar, Kloft, 1977; Bhatkar, 1979; Kloft, 1983; Захаров, 1981].

Самки и личинки оказывают определенное влияние на направление передачи пищи, что впервые выявил Р.Ланге [Lange, 1958], в особен­ности секрета лабильных желез у муравьев и «маточного молочка» у пчел, что влияет на направленность развития молоди [Bier, 1958]. У пчел-галиктов Lasioglossum zephyrum самка непосредственно показы­вает прилетающим с кормом фуражирам ячейки, которые необходимо в данный момент обес­печить пищей [Breed, Gamboa, 1977].

Участие в пищевой цепи важно для каждой особи. У термитов, которые при линьке утрачивают фауну кишечных симбионтов, трофаллаксис обеспечивает реинвазию этой фауны после каждой линьки [Wilson, 1975а]. У рыжих лесных муравьев особь за 2—3 дня до гибели выходит из пищевой це­пи [Захаров, 1978а]. Замкну­тость пищевой цепи отдель­ного сообщества — семьи или ее части, колонны — сопряжена с обо­собленностью этих группировок и во многом определяется степенью этой обособленности [Chauvin, Courtis, Lecomte, 1961; Захаров, 1972].

Существенно, что при этом подходе прежде всего рассматривается экологическая специфика видов, а их число и комбинации в рамках конкретного анализа могут быть произвольными [Пузаченко, 1983]. Это в принципе позволяет использовать концепцию экологического пространства и для анализа одновидовых сообществ при достижении ими определенных уровней организованности. Следует отметить, что такие сообщества могут быть самых различных масштабов. Важно так­же, что для обитающей в данном сообществе особи одним из существенных факторов среды, помимо многих абиотических и биоти­ческих факторов, становится воздействие самого сообщества. Многие из факторов окружающей среды, особенно связанные с временными

аспектами .опосредуются для индивидов уже лишь характеристиками конкретного сообщества. Примерами такого опосредования могут служить разнообразные ситуации, связанные с резкими изменениями уровней плотности поселений у различных животных, когда неза­висимо от комплекса причин, приведших к данной ситуации, имею­щаяся на сегодня плотность поселения становится определяющим фактором поведения каждого индивида и сообщества в целом.

По мере развития, укрепления целостности и усложнения струк­туры сообщества роль последнего в жизни отдельной особи соответ­ственно возрастает и становится все более многообразной. У муравь­ев и других эусоциальных насекомых сообщество (семья, социум) яв­ляется уже основной средой обитания особи, определяя ее размеры и функции, продолжительность жизни и т.п. Таким образом, внут­ренний мир муравейника, возникший вместе с появлением муравьи­ного социума как такового, является биосоциальным пространством, в котором протекает вся жизнь индивида и реализуется его жиз­ненная стратегия. Биосоциальное пространство в развитом сооб­ществе многомерно и реализуется через видоспецифическую систему внутренних связей. Характер этих связей в принципе не является жестко стереотипным и может меняться в зависимости от особен­ностей экологического пространства, в котором сообщество сущест­вует, а также от особенностей развития и состояния самой общины.

Если освоение популяцией экологического пространства харак­теризуется теми или иными способами адаптации к нему, то освоение биосоциального пространства возможно только путем создания его и последующего усложнения в нем системы связей и всей его структуры. «Объем» и особенности биосоциального пространства за­висят от особенностей развития данной биосоциальной системы, реа­лизующей потенциальные возможности данного вида (популяции) в данных условиях в соответствии с ее историей и демографическими характеристиками в конкретное время.

Возникающее вместе с формированием группировки (сообщества) биосоциальное пространство является той системой координат, ко­торой определяются основные характеристики среды для входящих в данное сообщество особей, что мы собственно и регистрируем как те или иные формы организации у животных (например, колония у птиц или семья у общественных насекомых). Параллельно этому проис­ходят качественные изменения ряда ключевых признаков поведения, о чем пойдет речь в следующей главе.

Реальное биосоциальное пространство конкретного социума ха­рактеризуется его структурой и состоянием на данном отрезке вре­мени, определяя как специфику развития и состояния входящих в со­став социума особей, так и их функциональную активность. При этом жизнь каждого индивида должна быть достаточно строго регламен­тирована и регулироваться весьма совершенными механизмами, ос­новывающимися на постоянной и необходимой связи всех особей в общине. Такая связь, осуществляемая по двум каналам — пищевому и сигнальному, и обеспечивает достаточный уровень координации по­ведения индивидов, подчиняя его решению общих задач.

Переход к вертикальным углубленным в почву гнездам привнес в процесс оптимизации микроклимата для выращивания расплода в муравейнике определенное активное начало. Появилась возможность перемещения расплода по вертикали (выбирая для него оптимальные условия по температуре и влажности) и сооружения глубинных хо­дов для обеспечения семьи водой в аридных условиях ([Длусский, 1981а]. рис. 3). Муравьи могут обеспечить интенсивную транспорти­ровку воды в верхние части гнезда. Этот же путь увлажнения гнезда используют и пустынные термиты, наличие у которых специальной группы водоносов показано на среднеазиатском Anacanthotermes ahnge- rianus [Жужиков, 1986]. Более перспективным оказался, однако, путь активной регуляции микроклимата гнезда, связанный с сооружением гнезд-капсул и поддержанием в них оптимального гигротермичес- кого режима за счет использования солнечного тепла (регуляция его количества изменением формы гнезда [Zahn, 1958; Длусский, 1967; Мартин, 1987] или аккумуляцией муравьями-теплоносцами [Zahn, 1958]), а также физиологического тепла самих муравьев [Длусский, 1980].

Переход к активным способам поддержания микроклимата гнезда стимулировал развитие сложных форм поведения рабочих и эффек­тивных путей координации их действий, углубление процесса диф­ференциации функций.

Завоеванием мура­вьев и термитов является переход к гнездам типа капсулы, при котором размеры гнезда сами по себе уже не являются лимитирующим фактором для размеров семьи. По-видимому, в этом случае стереотип гнездостроения уже не связан жестко с размерами и общим габаритом гнезда, а контролирует лишь узловые моменты: наличие основных частей, рациональную форму купола, размеры ходов и камер [Захаров, 1975а]. Размеры и кон­струкция гнезда взаимосвязаны и с такой определяющей характе­ристикой семьи, как взаимодействие самок, личинок и рабочих. Как будет показано в главах IV и VIII, ряд параметров гнезда тесно связан и с другими признаками социальной организации у муравьев.

Сооружение и охрана гнезда во всех случаях являются важными факторами, объединяющими общину. Гнездо — это дом, который восп­ринимается как свой каждым обитающим в нем индивидом, незави­симо от того, принадлежит ли он генетически к данной общине, к данной популяции или нет. Это в определяющей степени связано с тем, что именно гнездо является носителем того специфического семейного или гнездового запаха, на основании которого опреде­ляется общность обитающих в нем индивидов.

На начальном этапе своего роста гнездо бы­вает односекционным. Взрослая семья этого вида обитает в поли секционном муравейнике с нес­колькими кратерами. Вертикальный ствол до­стигает влажных слоев почвы

1974], отодвинувший предел числен­ности семьи, лимитированный гнездом стереотипных размеров и конструкции. Секционные гнезда имеются не только у многих муравьев [Длусский, 1974, 1981а; Захаров, 19766; Резникова, 1977; и др.], но и у некоторых термитов, например у Cubitermes fungifaber [Noirot, 1970].

Еще более важным завоеванием мура­вьев и термитов является переход к гнездам типа капсулы, при котором размеры гнезда сами по себе уже не являются лимитирующим фактором для размеров семьи. По-видимому, в этом случае стереотип гнездостроения уже не связан жестко с размерами и общим габаритом гнезда, а контролирует лишь узловые моменты: наличие основных частей, рациональную форму купола, размеры ходов и камер [Захаров, 1975а]. Размеры и кон­струкция гнезда взаимосвязаны и с такой определяющей характе­ристикой семьи, как взаимодействие самок, личинок и рабочих. Как будет показано в главах IV и VIII, ряд параметров гнезда тесно связан и с другими признаками социальной организации у муравьев.

Сооружение и охрана гнезда во всех случаях являются важными факторами, объединяющими общину. Гнездо — это дом, который восп­ринимается как свой каждым обитающим в нем индивидом, незави­симо от того, принадлежит ли он генетически к данной общине, к данной популяции или нет. Это в определяющей степени связано с тем, что именно гнездо является носителем того специфического семейного или гнездового запаха, на основании которого опреде­ляется общность обитающих в нем индивидов.

Специальные опыты на Polistcs gallicus также выявили, что фор­мирование родственных групп самок-основательниц в большей мере определяется их стремлением вернуться на место выплода, нежели взаимным узнаванием [Pratte, 1982]. Учитывая проявляющуюся у мно­гих колониальных и социальных насекомых филопатрию, выражен­ную, в частности, у муравьев в возвращении молодых оплодот­воренных самок в свои же гнезда, логично предположить, что филопатрия могла быть одним из поведенческих факторов, спо­собствовавших становлению социального образа жизни у насекомых. При этом оптимальность условий обитания в гнезде и стремление избежать пессимальных местообитаний удерживали молодых самок в гнезде. Мозаичность условий могла при этом резко увеличить стимулирующую роль гнезда как места формирования первых семей, включающих особей разных поколений, и удержания неоплодот- воренных самок в родительском гнезде по принципиальной схеме,

разработанной С.И. Малышевым [1966]. Объяснения, связанные с целе­вым (запрограммированным) сохранением потенций молодых самок на будущее [Alexander, 1974; Ricklefs, 1977; O'Connor, 1978], скорее мож­но отнести к следствиям, а не к причинам первых шагов форми­рования семейных сообществ у насекомых.

Но даже при весьма развитых формах социального поведения (тро- фаллаксис, взаимные чистки, переносы имаго, игры, групповая охота и транспортировка добычи и др.) именно гнездо остается центром взаимодействия индивидов и координации их поведения, центром, обладающим огромной притягательной силой для всех входящих в состав общины особей [Topoff, 1975]. Во всех случаях постоянной и важнейшей функцией гнезда является защита его обитателей от врагов.

Попытки создания концепции, которая дала бы удовлетворительную трактовку сообщества насекомых, его происхождения и эволю­ции, продолжаются [Малышев, 1966; Hamilton, 1964; Wilson, 1971, 1975; Alexander, 1974; Brown, 1978; и др.]. Последний обзор данной проблемы изложен в статье Г.М. Длусского [1984]. Успехами ее разработки будут определяться реальные возможности более глубокого понимания со­циальных насекомых и путей их эволюции, разработки эффективных методов их исследования, а также рационального использования  общины, связанной с яйцекладущими самками, является плодовитость последних. При этом важна их суммарная плодовитость, т.е. одно и то же количество яиц может быть отложено и группой самок в полигинной семье, и одной самкой при развитой физогастрии (ФГС).

Увеличение размеров семьи делает возможным все более узкую специализацию особей. Эта тенденция четко просматривается как при сравнении различных видов, так и при сопоставлении различных по размерам семей одного вида. Показано, что в небольших группах, семьях разделение функций неполное, оно достигает видоспеци- фического уровня только в развитых, взрослых муравейниках [Мари- ковский, 1958; Sudd, 1967; Wilson, 1971; Fresneau, 1984; и др.). Видо- специфическая функциональная дифференциация касты рабочих взаимосвязана также с типами питания и гнездостроения, слож­ностью семейной структуры у отдельных видов. В семьях прими­тивных Myrmeciinae и Ропегшае не только отсутствует строгое разде­ление функций между рабочими, но даже яйцекладущие самки участ­вуют в фуражировке и уходе за молодью. Максимальное число фун­кциональных групп известно у рыжих лесных муравьев [Длусский, 19671 и муравьев-листорезов Atta [Fowler, 1979; Oster, Wilson, 1979; Wilson, 1980], которые как по размерам семей (1-I0⁶—1-Ю⁷ имаго), так и по сложности гнезд и системы обеспечения муравейника пищей дос­тигли эволюционных вершин среди Hymenoptera. При этом у моно- морфных Formica функциональные группы рабочих формируются в рамках двух полиэтических групп [Захаров, 1972,19756].

Развитие полиэтизма происходило взаимосвязанно с укреплением целостности общины насекомых, усложнением ее организации. Со­вершенство этой организации побудило некоторых философов и зоо­психологов к прямым аналогиям между общиной муравьев и чело­веческим обществом, предполагая разумную основу муравьиной ор­ганизации [Бюхнер, 1902; Васманн, 1906]. Такая трактовка,безусловно, антропоморфична и несостоятельна. В противовес подобным утвер­ждениям была выдвинута концепция ^ясверхорганизмасогласно которой семья общественных насекомых — качественно новая фаза в развитии жизни на Земле, имеющая аналогии с организмом [Wheeler, 1911]. В дальнейшем данная концепция компилятивно воспроизво­дилась рядом энтомологов [Emerson, 1939, 1952; Линдауэр, I960; Шо- вен, I960,- Кипятков, 1971]. Отказавшись от прямого отождествления сверхорганизма с растительным или животным организмами, сто­ронники данной концепции остались в главном на тех же позициях, что и Вилер, — все их построения по-прежнему базируются на одних аналогиях. Эта концепция неоднократно критиковалась в мирмеко- логической литературе [Schneirla, 1946; Sudd, 1967; Wilson, 1971; Заха­ров, 1972; и др.]. Примечательно, что за 70 лет, прошедших после ее создания, концепция сверхорганизма ничего не привнесла в мето­дологию изучения общественных насекомых и не стимулировала раз­вития каких-либо специальных исследований. Единственной попыт­кой подкрепить ее экспериментально были опыты Р. Шовена, постав­ленные в соответствии с разрабатывавшейся этим автором ^итеорией смены стимулов» [Chauvin, 1950], которая, однако, не получила при­знания из-за явной механистичности. По-видимому, трактовка семьи насекомых как аналога организма является результатом недоста­точной изученности их биологии [Sudd, 1967; Wilson, 1971].

Попытки создания концепции, которая дала бы удовлетворитель­ную трактовку сообщества насекомых, его происхождения и эволю­ции, продолжаются [Малышев, 1966; Hamilton, 1964; Wilson, 1971, 1975; Alexander, 1974; Brown, 1978; и др.]. Последний обзор данной проблемы изложен в статье Г.М. Длусского [1984]. Успехами ее разработки будут определяться реальные возможности более глубокого понимания со­циальных насекомых и путей их эволюции, разработки эффективных методов их исследования, а также рационального использования  общины, связанной с яйцекладущими самками, является плодовитость последних. При этом важна их суммарная плодовитость, т.е. одно и то же количество яиц может быть отложено и группой самок в полигинной семье, и одной самкой при развитой физогастрии (ФГС).

муравей

Наиболее многочисленна в семьях общественных насекомых каста рабочих. У перепончатокрылых рабочие — функционально бесплод­ные самки. Большее разнообразие наблюдается у термитов-, рабочими могут быть как самцы, так и самки [Roonwal, 1975; Жужиков, 1979]. Наи­более убедительным объяснением данного отличия представляется следующее-, у предковых форм социальных перепончатокрылых в выращивании молоди участвовали только самки, в то время как у предковых форм термитов — также и самцы [Craig, 1982].

Рабочие особи выполняют наибольшее число функций в семье, свя­занных с обеспечением ее жизнедеятельности. Они строят и ох­раняют гнездо, в котором обитает семья, доставляют пищу, чистят и кормят самок и личинок и т.д. Многообразие функций приводит к дополнительной дифференциации внутри данной касты, появляются группы рабочих, различающиеся по роду выполняемых ими обязан­ностей и даже морфологически. Наиболее традиционным является выделение «солдат», отличающихся от остальных рабочих размерами головы и мощными мандибулами. Солдаты имеются только у «пеших» социальных насекомых — муравьев и термитов. Полиморфизм свиде­тельствует о развитии нескольких каналов онтогенеза рабочих в се­мье [Длусский, 1981а]. Данный тезис увязывает морфологическую из­менчивость рабочих особей со спецификой эволюционного развития социальной организации в различных группах насекомых.

В той или иной степени вариабельность особей по размерам свой­ственна и многим одиночным насекомым, однако с сохранением при этом изометрии особей. Биосоциальная система как бы останавливает у ряда вида муравьев и термитов энтропию изоморфности, преобра­зуя вариабельность в полиморфизм, т.е. нормирует исходное разно­образие и создает предпосылки для формирования алломорфных каст.

Изучению полиморфизма рабочих посвящена достаточно обширная литература. Наиболее полным исследованием по данной проблеме, охватывающим конкретные механизмы дифференциации, связи касто­вого полиморфизма с биологией отдельных видов и экологическую значимость полиморфизма, является монография Остера и Вильсона [Oster, Wolson, 19791. Из более поздних работ на эту тему опреде­ленный интерес представляют исследования по эргономике каст. Так, у Solenopsis invicta крупные рабочие потребляют в пересчете на 1 г массы на 40* меньше энергии для поддержания своей жизнедея­тельности и живут на 50% дольше, чем мелкие. Энергетическая эф­фективность полиморфных семей у данного вида оказываеться на 10Х выше, чем у мономорфных. Они существенно устойчивее, особенно в условиях дефицита пищи [Porter, Tschinkel, 19851.

Многообразие задач, стоящих перед семьей муравьев, и укреп­ление целостности общины определили прогрессивную дифферен­циацию рабочей касты по принципу разделения функций, которая "снимала с каждой особи часть ее жизненных отправлений и создала возможность далеко идущей специализации. Такая специализация возможна только конгруэнтно с эволюцией других групп" [Северцов, 1951]. Для обозначения фиксированных различий в выполняемых разными группами и отдельными особями функциях был предложен термин»полиэтизм» [Weir, 1958].

На пчелах и осах показана смена функций особи с возрастом. Еще А. Форель [Forel, 1874] высказал предположение о существовании по­добной закономерности у муравьев. Впоследствии возрастная смена функций была детально изучена на Formica polyctena [Otto, 1958]. Этим автором показано, что возрастная смена функций (возрастной поли- этизм) I связана с развитием у особей лабиальных и максиллярных желез и яичников. С возрастом лабиальные железы и яичники де­генерируют, а максимальных размеров достигают максиллярные. Особь с развитыми максиллярными железами и редуцированными яичниками готова к выходу из гнезда и становится фуражиром. Наличие возрастного полиэтизма установлено для всех изученных на этот предмет видов муравьев [Wilson, 1971; Захаров, 1980а_; Брайен, 1986; и др.].

муравей

По своему происхождению и составу сообщество насекомых яв­ляется семьей, что не вызывает сомнения у специалистов [Forel, 1874; Wheeler, 1911; Малышев, 1966; Sudd, 1967; Wilson, 1971; Захаров, 1972]. Семья общественных насекомых представляет собой постоянное гетероморфное сообщество (сезонное или многолетнееЛ состоящее из половых, репродуктивных (самок и самцов), а также рабочих особей. Разделение особей на репродуктивных и рабочих у большинства видов закреплено морфологически. В семьях многих перепончато­крылых половозрелые самцы появляются незадолго до брачного лета и вскоре после спаривания погибают. При этом самки являются вто­ричными гермафродитами и несут в семье функции самцов и самок [Wheeler, 1903]. Однако у некоторых примитивных муравьев с недиф­ференцированными на касты диплоидными особями [Haskins, Whelden, 1965 и др.] и у медоносной пчелы самцы присутствуют в семье почти постоянно или в течение большей части вегетационного периода.

В связи с существованием различных толкований терминов «поли- морфизм» и «каста» здесь следует определить позицию автора по дан­ному вопросу. Представляется правильнее определение полиморфиз­ма, данное в свое время В. Вилером [Wheeler, 1908], который трактовал

В тех случаях, когда существуют континуальные переходы между

крайними формами, следует говорить о различных степенях вариа­бельности. При минимальной вариабельности размеров и пропорций рабочих они считаются мономорфными.

В термитнике обязательно постоянное присутствие и самца и самки (т.н. царской пары), которые совместно основывают новое гнез­до и обеспечивают пополнение общины в течение всего времени ее существования.

По числу оплодотворенных самок семьи делятся на моногинные (МГ) и полигинные (ПГ). Число самок относится к основным признакам общины насекомых и существенно для ее организации. С моногинией связана более жесткая организация семьи и выраженная тенденция к обособленности от других семей того же вида. Полигинные общины в силу своей гетерогенности обычно более терпимы к особям из дру­гих семей. Второй важной характеристикой общины, связанной с яйцекладущими самками, является плодовитость последних. При этом важна их суммарная плодовитость, т.е. одно и то же количество яиц может быть отложено и группой самок в полигинной семье, и одной самкой при развитой физогастрии (ФГС).

муравей

Среди необходимых условий успешной разработки любой проб­лемы одним из основных является создание непротиворечивой клас­сификации, охватывающей все реальные объекты исследования, но не абсолютизирующей при этом специфических свойств, ни одного из них. Попытки создания развернутой классификации для явлений био­социальности предпринимались и предпринимаются регулярно [Эспинас, 1898; Васманн, 1906; Шмидт, 1941; Wilson, 1975а_: и др.].

Например, П.Ю. Шмидт (1941) разделяет «колонии животных» и «сообщества животных». Первые имеются у низкоорганизованных групп (гидро­иды, сифонофоры и др.), вторые — у более высокоорганизованных животных. При этом Шмидт подразделяет сообщества животных на временные и постоянные, а также на гомоморфные и гетероморфные. Гомоморфные сообщества четырех типов: а) сообщества для пересе­ления (перелетные стаи птиц, вереницы походного шелкопряда); б) сообщества для использования удобных мест обитания (поселения сурков, базары морских птиц); в) сообщества для питания (стада млекопитающих, стаи рыб, птицы); г) семейные сообщества (волчий выводок). Примером гетероморфных сообществ приводятся общест­венные насекомые.

Сравнивая данную классификацию с широко известной ныне клас­сификацией Э. Вильсона [Wilson, 1975а], можно заметить, что в пос­ледней под иными названиями повторяются те же категории: типы б—в по Шмидту соответствуют квазисоциальной и коммунальной стадиям по Вильсону, гетероморфные сообщества — эусоциальной стадии. Основные различия сводятся к попытке Э. Вильсона выделить парасоциальный путь как самостоятельный путь выхода в эусоциальность, что предполагает возможность распространения данной схемы на все явления биосоциальности.

Идея создания единой классификации уровней развития и форм биосоциальности наталкивается на ряд сложностей, связанных, прежде всего со слабой изученностью данного явления у большин­ства групп животных, недооценкой их специфики и зачастую стрем­лением свести единую систему к единственному ряду превращений. Это делает схемы эклектичными и втягивает исследователей в схола­стические споры, как, например: к чему ближе социальность на­секомых — колониальное  у гидроидов или к социальности у поз­воночных. Между тем понятно, что непротиворечивая классифи­кация явлений возможна только при взвешенной идентификации спе­цифических черт каждой привлекаемой группы организмов.

Выраженная специфика социальности имеется и у общественных насекомых, и многие из их специфических свойств имеют прямое от­ношение к реализованным в данной группе формам биосоциальности, отличающим их от общественных животных из других групп. Выде­лим здесь те из них, которые, как представляется, имеют первосте­пенное значение для своеобразия развития социального образа жизни у насекомых:

1. Дискретность развития, характеризующая многие стороны жизни насекомого (дискретность фаз развития, дискретность или этапность поведения).

1. 2.  Та или иная форма трофаллаксиса и координация поведения особей, являющиеся основой существования и регуляции жизнеде­ятельности общины насекомых.
2. 3.  Высокая плодовитость, открывающая возможности к появлению у насекомых даже при ограниченной продолжительности жизни особи крупномасштабных сообществ.
3. 4.  Четкая тенденция к качественной дифференциации: морфоло­гической, физиологической, поведенческой. На уровне индивида — это фазовая и возрастная дифференциация метаморфоза (функций); на уровне сообществ — дифференциация функциональных групп особей, каст, семей и гнезд, в которых они обитают.

Такие характеристики, как выраженная стереотипность поведения, исходная роль гнезда или других убежищ в качестве места воз­никновения развитой социальности, исходная семейная сущность сообщества, можно рассматривать как общие для большинства форм развитой биосоциальности у позвоночных и высших беспозвоночных.

муравей

Форма социальной организации является результирующей раз­личных аспектов жизни сообщества муравьев, их сущностным выра­жением. Если говорить о муравьях, в ней находят отражение размеры и состав общины, способы использования жизненного пространства, видовые и популяционные особенности индивидуального и груп­пового поведения (в частности, стереотипы гнездостроения) и т.д. Поэтому изучение муравьев, равно как и других социальных (тер­митов, общественных ос и общественных пчел) и полусоциальных на­секомых, в качестве биосоциальных объектов без изучения их соци­альной организации в большинстве случаев несостоятельно. Отсюда вырастает необходимость описания основных форм социальной организации у муравьев и разработки их классификации, изучения структурно-функциональных характеристик сообществ, механизмов, обеспечивающих и определяющих целостность, устойчивость, рост и развитие конкретных поселений общественных насекомых.

Данные вопросы представляются важными и актуальными и в тео­ретическом, и в научно-прикладном плане. В силу специфических свойств (таких, как разнообразные уровни размеров и развития со­обществ, длительность существования муравейников и периодов их внегнездовой активности, доступность для наблюдений в природе и в лабораторных условиях, относительная легкость содержания и т.д.) муравьи являются идеальной модельной группой для решения многих принципиальных и методических вопросов современной био­логии. Их целенаправленное изучение необходимо для понимания таких фундаментальных общебиологических проблем, как станов­ление и развитие биосоциальности у животных, принципы органи­зации биосистем надорганизменного уровня, многих узловых вопро­сов эволюционной экологии. Муравьи и другие общественные насе­комые могут служить модельными объектами и для изучения ряда экономических задач и решения вопросов развития современной биотехнологии.

Актуальность поставленной темы обусловлена также огромной биоценотической и хозяйственной значимостью муравьев во многих ландшафтах Земли. Благодаря своей многочисленности, значитель­ной биомассе и длительному периоду активной жизнедеятельности муравьи играют важную роль в естественных биоценозах. Боль­шинство муравьев — активные почвообразователи. Муравьи-зоофаги

относятся к числу основных факторов регуляции численности листо — и хвоегрызущих. насекомых — вредителей леса. Муравьи-листорезы сами могут выступать как серьезные вредители садов и сель­скохозяйственных плантаций. Многие пустынные, степные и лесные виды муравьев существенно влияют на травяной покров. Виды, обла­дающие наибольшей численностью и образующие крупные поселения, являются эдификаторами условий (рыжие лесные муравьи, муравьи- листорезы, мясные муравьи, муравьи-жнецы и др.). Некоторые виды имеют и существенное санитарное значение (фараонов муравей, огненные муравьи и др.).

Поскольку понимание биологии муравьев невозможно без изуче­ния их социальной организации, то и все мероприятия по использо­ванию полезных видов и борьба с вредными, успех и перспективность этих мероприятий оказываются в прямой зависимости от состояния изученности социальной организации различных муравьев, степени соответствия наших представлений о специфике такой организации реальности.

Расширяя масштабы своей хозяйственной деятельности, человек повсеместно вовлекает муравьев в сферу своего непосредственного влияния, изменяя при этом свойственную им среду обитания. При этом одни муравьи превращаются в наших противников, других мы начинаем использовать как помощников. В связи с этим появилась острая необходимость познания особенностей биологии различных, все новых видов. Возрастающие антропогенные изменения окружа­ющей среды ставят вопрос об определении степени устойчивости разных форм организации и конкретных видов муравьев и других общественных насекомых к этим изменениям. Необходимо дать прогноз изменений в уровнях численности, поведении, в типе и режимах питания, структуре поселений муравьев под влиянием различных антропогенных факторов. Нужно оценить интродукционные потенции отдельных таксонов и форм организации сообществ, связей их с проблемой сохранения биологического разнообразия. Требуется разработка биологических основ использования и охраны полезных муравьев и борьбы с вредными.

Несмотря на все сказанное выше, социальная организация, ее структура и функционирование оставались до последнего времени наименее разработанным направлением в биологии общественных насекомых вообще, и муравьев в частности. В связи с этим целью данной работы является раскрытие специфики структуры, функцио­нирования и развития социальной организации у муравьев как интегральных характеристик их общих и специфических приз­наков.